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三角龙(第2页)

查尔斯·斯腾伯格作了些调整,他将宽头三角龙(T。eurycephalus)视为第二与第三个生物群之间的连结,而非恐怖三角龙所属的第一生物群。这个分类法持续用到上世纪80年代与90年代。

不同角龙类的头颅骨代表着单一种(或两个种)之内的个体变化,这个论点在近年来逐渐普及。在1986年,奧斯特伦姆与彼得.沃尔赫费尔(PeterWelln-hofer)公布一份研究,他们宣称三角龙属只有一个种,恐怖三角龙。其中一个理由是在一个地区中,通常只存在着单一或两个大型动物群,例如现代非洲的非洲象与长颈鹿。

Lehman在鲁尔与斯腾伯格的支系研究中,加进两性异形与年龄变化,他认为由恐怖三角龙、T。prorsus、短角三角龙所构成的第一个生物群是雌性个体,而T.elatus、T.is所构成的第二个生物群是雄性个体,而钝头三角龙与海氏三角龙所构成的第三个生物群是年老的雄性个体。他的理由是雄性个体的体型较高、头角较直、头颅骨较大,而雌性个体的头颅骨较小、头角较短。

数年后,凯萨琳.佛斯特(eForster)对奧斯特伦姆与沃尔赫费尔的研究提出质疑,佛斯特对三角龙的化石材料做了更广泛地研究,并认为三角龙只有两个种:恐怖三角龙、T.prorsus;而海氏三角龙因拥有独特头颅骨,足以成立新的属,目前已改为海氏双角龙(Diceratopshatcheri)。她发现数个种其实属于恐怖三角龙,而T.prorsus与短角三角龙是同一个种;因为有许多种被分类于第一个生物群,佛斯特提出前两个生物群其实分别代表恐怖三角龙与T.prorsus。但在这个新分类法之下,这两个种仍有可能是两性异形的结果。

虽然三角龙常被描述成群居动物,但目前没有直接证据显示它们为群居动物。但有些角龙类恐龙的发现地点常有数十或数百个个体。

明尼苏达科学博物馆的古生物学家BruceEri宣称在蒙大拿州海尔河组发现了200个T。prorsus的标本。

巴纳姆·布郎(BarnumBrown)则宣称在该处发现了超过500个头颅骨。因为在北美洲西部的兰斯组(晚马斯垂克阶,6800万年前到6500万年前)发现了丰富的三角龙牙齿、角状物碎片、头盾碎片以及其他的破碎头颅骨,因此三角龙被认为是该时代的优势草食性动物之一。

在1986年,罗伯特·巴克(RobertBakker)估计在白垩纪末,三角龙的数量占了兰斯组动物群的5/6。三角龙的头骨较常被发现,而非身体部分,与大部分动物不同。

三角龙是白垩纪一第三纪灭绝事件之前最后出现的角龙类之一。三角龙的近亲双角龙与牛角龙以及远亲纤角龙也生存在同一时期,但它们的化石较少被发现。

齿列与食性

三角龙是草食性动物,因为它们的头部低矮,所以它们可能主要以低高度植被为食,但它们也可能使用头角、喙状嘴、以身体来撞倒较高的植被来食用。三角龙的颚部前端具有长、狭窄的喙状嘴,被认为较适合抓取、拉扯,而非咬合。

三角龙的牙齿排列成齿系(Toothbatteries),每列由36-40个牙齿群所构成,上下颚两侧各有3-5列牙齿群,牙齿群的牙齿数量依照动物体型而改变。

三角龙总共拥有432-800颗牙齿,其中只有少部分正在使用,而三角龙的牙齿是不断地生长并取代。这些牙齿以垂直或接近垂直的方向来切割食物。

三角龙的众多牙齿,显示它们以体积大的纤维植物为食,其中可能包含棕榈科与苏铁,而其他人员则认为包含草原上的蕨类。角与头盾

关于三角龙头部装饰物的功能,目前已有许多假设,其中两个主要的理论为战斗与求偶时的展示物,而后者现在被认为极可能是主要功能。

在早期历史中,鲁尔假设这些头盾是作为颚部肌肉附着点使用,可增加肌肉的大小与力量,以协助咀嚼。这个理论被其他研究人员接受了一段时间,但后来的研究并没有发现头盾上有大型肌肉附着点的证据。

长久以来,三角龙被认为可能使用角与头盾,以与类似暴龙的掠食者战斗;这个构念首先由查尔斯.斯腾伯格在1917年所提出,而在70年后再度由罗伯特.巴克(RobertBakker)提出。

有证据显示曾有暴龙以三角龙为食,一个三角龙的骨盆上曾发现暴龙的齿痕,以及痊愈的迹象,显示这个伤口是在该动物存活时留下的。

在2005年,BBC的电视节目《恐龙凶面目》(TheYruthAboutKillerDinosaurs)之中,节目单位测试三角龙将如何抵抗大型掠食者如暴龙的攻击。为了了解三角龙是否如同现代犀牛般冲撞敌人,节目单位制作了一个人工的三角龙头颅,并以每小时24千米的时速撞向模拟的暴龙皮肤。

三角龙的额角刺穿的模拟皮肤,但是额角与喙状嘴则无法刺穿,而且头颅的前段断裂。结论是三角龙无法利用冲撞敌人来自我防卫,如果它们遭到攻击时,应该会采取坚守策略,当敌人接近时,使用它们的角来牴刺敌人。

除了将头角用于抵抗掠食者以外,三角龙可能会使用头角互相碰撞。研究显示这种互相碰撞的行为是合理的、可行的,但没有证据显示三角龙拥有这种行为。三角龙与其他角龙科的头颅骨上的疮孔、洞孔、损害以及其他伤口,常被认为是以头角互相战斗造成的伤痕。

一个最近的研究则认为没有证据显示这些伤痕是因为打斗而留下的,也没有感染或痊愈的证据。而骨质流失现代或不明的骨头疾病,是这些伤痕的来源。

三角龙的大型头盾可能用来增加身体的表面积,以协助调节体温。剑龙的骨板也被推测拥有类似的功能,但这个理论无法解释角龙科不同成员的头盾形状变化。由此显示这些头盾可能具有基本的求偶功能。

头盾与角是两性异形特征的理论,是由Davitashvili在1961年首次提出,并且逐渐获得更多人的支持。头盾与角在求偶以及其他社会行为上,被视为重要的视觉辨认物,这个理论可从不同角龙类恐龙拥有不同的装饰物而得到证实。而现代拥有角状物或装饰物的动物,也将它们作为视觉辨识物使用。

最近,一个对于最小型三角龙头颅骨的研究,确定该头颅骨属于一个幼年体,并显示头盾与角是在年纪非常小的时期开始发展,早于性发育;因此三角龙的头盾与角可能作为视觉辨认物使用。而该幼体化石的大型眼睛与较短的头盾与角,也显示三角龙的亲代具有亲代养育的行为。

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